的必要条件，而性比的人工控制还可能实施经济效益很高的单性育种与养殖。许多海洋养殖鱼类，如石斑鱼和鲷科鱼类具有性逆转现象，通常的人工育苗由于很难同时得到适当比例的雌雄亲本，给人工育苗带来极大的困难，人工性别控制技术的应用可直接推动鱼类人工育苗业的发展。国外对海水养殖动物性别控制的研究非常重视，近几年来在大麻哈鱼科的几种鱼和罗非鱼研究上已取得了多项实用性成果，如：英国已有公司专门出售全雌虹鳟鱼苗供水产养殖用。加拿大BC省养殖中70%的奇努克大马哈鱼，是来自人工培育的全雌鱼苗。日本也已研究成功全雌牙鲆培育技术，并应用于养殖生产中，获得了可观的经济效益。自然界中雌性对虾远较雄性的个体大并生长很快，我们的实验证明可将中国对虾的性比由自然种群的1∶1人为改变到4∶1左右，培育雌虾占绝对优势的群体的实用化甚至产业化是完全可能的。目前，全雄罗非鱼、罗氏沼虾和全雌牙鲆等都是科学家研究的目标。

　　遗传操作包括杂交、多倍体诱导、雌雄核发育、细胞融合、核移植和外源基因导入等。细胞工程育种是在细胞和染色体水平上进行遗传操作改良品种的育种新技术，与传统育种相比，它具有速度快、效率高和目的性强等优点。为了推动海洋水产养殖业的迅速发展，满足人类对于食品和蛋白质的需求，近二十年来，世界上许多发达的海洋国家在海洋水产养殖动物细胞工程育种的研究方面做了大量的工作，包括多倍体诱导、雌雄核发育等技术的细胞工程的应用研究已在某些动物的品种改良上获得了可喜的成功。如美国、日本、英国、加拿大等，在牡蛎、扇贝、鲑、鳟鱼等养殖种类上，大量开展了多倍体诱导研究，有的已达到商品化，进行了大规模生产与推广。自1981年美国学者斯坦利诱导牡蛎多倍体成功以来，至1989年，牡蛎三倍体已形成产业化，美国西雅图的海岸牡蛎养殖公司养殖的太平洋牡蛎中50%以上的是三倍体，其个体较二倍体增重60—70%。近两年，国外连续报道了贝类四倍体成功诱导的令人鼓舞的结果。实验证明，四倍体与二倍体杂交可产生几乎100%的三倍体。

　　我国在珠母贝、牡蛎三倍体诱导研究中已取得很好成绩，目前牡蛎和栉孔扇贝三倍体规模化育苗和珠母贝四倍体育种的关键技术已正式列入海洋863计划。对虾多倍体的研究具有国际优势。实验证明三倍体对虾较二倍体可增产15—20%，只要突破对虾人工受精难关，就有可能使对虾三倍体实用化，同时雌核发育也成为可能。我国对牙鲆、梭鱼等鱼类三倍体诱导的研究已有了良好的开端，应再进一步深入开展，突破关键技术，迎接产业化的到来。

　　由于多倍体海水养殖动物的良好应用前景，刺激和推动了该领域的研究，围绕着研究开发细胞工程高技术的竞争也在加强。除了加快产业化、实用化步伐外，一些新的支撑技术，如染色体快速鉴定、四倍体异源多倍体的诱导、新型低毒诱导剂的筛选等新技术也在不断研究开发中。

　　值得一提的是雌雄核发育，这是利用遗传失活的精子卵子与卵子精子受精，再利用染色体加倍技术使受精卵恢复为二倍体，但该二倍体个体的染色体来源完全出自卵子或精子，所以称之为雌雄核发育。利用这种技术，可以大大加速品系纯化的过程。由于精子的保存技术已不难解决，利用雄核发育还可以保护甚至恢复濒危珍稀物种。

　　近些年，基因水平的遗传改良进展很快。目前国际上转基因鱼类的研究开发进展十分迅速，加拿大已获得批量的转全鱼生长激素基因的大马哈鱼。在大西洋冷水鱼类的转生长激素基因的实验证明可比对照提高产量4—5倍乃至十多倍。有人预言，基因工程将导致鱼类养殖的一场革命。我国同加拿大合作，在海洋鱼类的转基因研究中也已取得了重要进展，可望在按期内有所突破。

　　3.抗逆品种的培育

　　生物生长的逆境包括的范畴很多，当前在海水养殖中最受重视的是危害甚烈的病害、寒冷和盐碱。

　　在国外，病害给水产养殖造成很大损失，通过免疫技术和其他防治技术可以使情况大大改善，但更积极主动的办法是选育培养抗病品种。对于鱼类的免疫对策来说，诸如溶菌酶（Lysoｚyme）等具有广泛、非特异性抵抗病原体能力的产物十分重要。溶菌酶是14K的单肽链酶，它的原始氨基酸序列，三级结构及作用机理等已经研究得非常清楚，并作为研究酶机制的经典范例。溶菌酶主要作用于细菌的细胞壁，使细菌细胞裂解并可能刺激机体内吞噬细胞的噬菌作用。因为它的抗菌活性，特别是对革兰氏阳性菌的抗性，以及在高等脊椎动物中刺激免疫系统而导致其抗病毒及赘生性细胞的能力，使溶菌酶基因成为在转基因鱼抗病研究

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