酵素在菌体外作用，故称为胞外？（exoenzyme）。硝化细菌不能分泌胞外？，而且存在于膜壁空间（periplasm）的？类通常也不具备分解一般大分子有机物之特征，因此无法分解水族缸中既成的有机物（如鱼粪便），因此它们所需要的有机资源都要靠自己产制，以致于它们的生长及繁衍速度，远较一般“有机营养菌”慢许多。

　　问：原来硝化细菌不能分解水族缸中既成的有机物（如鱼粪便）的主要原因，是由于它不能分泌“胞外？”，以致无法将一般大分子有机物分解成可通过细胞膜的小分子有机物之故，这是否表示凡可通过细胞膜的小分子有机物，硝化细菌就可能加以利用？

　　答：这种猜测相当合理，但却不一定是对的。因为硝化细菌除了缺乏分解一般有机物之能力外，许多可溶性且为小分子有机物，即使透过主动或被动运输之作用进入细胞内也无法利用，其主要原因为其柠檬酸循环（citric acid cycle）中缺乏α—酮基戊二酸脱氢？（α— ketoglutarate dehydrogenase）之故。此种缺陷使有机物不能经由柠檬酸循环转变为细胞物质而加以利用。

　　问：硝化细菌利用有机物的关键因素是什么？

　　答：硝化细菌利用有机物的关键因素，须视有机物能否扩散穿过其细胞膜，以及它是否具有α—酮基戊二酸脱氢？而定。一般而言，低于12个碳的有机物分子可能因被动或主动吸收进入其细胞内。通常直链简单有机分子较支链简单有机分子更能够经由其细胞膜进入细胞内，因此被利用的机会相对增加。至于有机分子的溶解度则由亲水基和疏水基决定的，当亲水基占优势时，其溶解度就大，被利用的机会也相对增加。但若缺乏α—酮基戊二酸脱氢？，则被利用的机会则大为减少。

　　问：不同种类的硝化细菌对有机物的感受性是否相同，以及它们对可利用的有机物是否具有趋向性？当环境中存在这类有机物时，它们维生的方式是否会因而改为有机营养生活？

　　答：所有硝化细菌对有机物的感受性并不一定相同。一般而言，若依硝化细菌对有机物的感受性不同，可分为以下两种:专性硝化细菌（obligate nitrifier）及兼性硝化细菌（facultative nitrifier）。前者系指完全不能利用有机物或仅能利用极少数简单有机物的硝化细菌；后者则指能利用较多种类有机物的硝化细菌（Watson et al.，1989）。但是无论是专性或兼性硝化细菌，它们对可利用的有机物并无特殊偏好，因此通常不改其无机营养生活的本性。例如，若环境中存在有丰富葡萄糖成分，它们也许可以加以利用，但绝不因此放弃任何从氨氧化以获得化学能之机会。

　　问：对有机物感受性较佳的硝化细菌，是否因获得可利用的有机物，而加快其生长及繁衍速率？

　　答：大部分对有机物感受性较佳的硝化细菌若改为有机营养生活，其生长及繁衍速率常快于无机营养生活，至于究竟快多少，还得视有机物的种类不同而异。不过也有少数例外，例如，维氏硝酸杆菌（Nitrobacter winogradskyi）的世代交替时间不因进行有机营养生活而缩短，反而更长。它若进行无机营养生活，平均每隔8～14小时增殖一倍，但是，如改为有机营养生活，平均每隔70～100小时才增殖一倍。

　　一、硝化细菌是什么？
　　硝化细菌（nitrifying）是一种好气性细菌，能在有氧的水中或砂层中生长，并在氮循环水质净化过程中扮演着很重要的角色。它们包括形态互异类型的一种杆菌、球菌或螺旋菌。属于自营性细菌的一类，包括两种完全不同代谢群:亚硝酸菌属（Nitrosomonas）及硝酸菌属（Nitrobacter）。

　　亚硝酸菌属细菌一般被称为“铵之氧化者”，因其所维生的唯一食物来源是铵，铵和氧化合所生成的化学能足以使其生存。什么是铵？这须要解释一下。其实铵是一种氨气（NH3）溶于水中所生成的阳离子（NH4+），因为它在化学上的行为就好象是一种金属离子，故命名为“铵”。气体的氨具有刺鼻的臭味，而离子态的铵则无特别的气味，故很容易加以辨认。

　　在有空气存在时，铵可被亚硝酸菌属细菌吸收利用。它们将其氢原子氧化成水，用氧取代之，所以铵变成水及溶于水中的氧化氮，后者化学家称为“亚硝酸”，其反应式如下：
　　通过氧将铵氧化为亚硝酸（NO2—）可以产生能量，亚硝酸菌可利用该能量从二氧化碳或碱度（如 CO32— 或 HCO3—）中制造有机物，所以这类细菌根本不需要有机物就能生存及繁衍。

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